Az abszolút refrakteresség az

Minden fiziológiai reakció azon alapul, hogy az élő sejtek képesek-e reagálni egy ingerre. Irritáló - minden olyan változás a külső vagy belső környezetben, amely hatással van egy sejtre vagy többsejtű rendszerre (szövet, szervezet).

Irritáló szerek

Az irritáló anyagok természetüknél fogva a következőkre oszlanak:
?? fizikai (hang, fény, hőmérséklet, rezgés, ozmotikus nyomás), elektromos ingerek különösen fontosak a biológiai rendszerek szempontjából;
?? kémiai (ionok, hormonok, neurotranszmitterek, peptidek, xenobiotikumok);
?? információs (hangparancsok, konvencionális jelek, feltételes ingerek).

Biológiai jelentőségük szerint az irritáló anyagok a következőkre oszlanak:
?? megfelelő - ingerek, amelyek észleléséhez a biológiai rendszer speciális adaptációkkal rendelkezik;
?? nem megfelelő - ingerek, amelyek nem felelnek meg a receptor sejtek természetes specializációjának, amelyekre hatnak.

Az irritáló anyag csak akkor okoz izgatottságot, ha elég erős. Gerjesztési küszöb - az inger minimális erőssége, elegendő a sejt gerjesztéséhez. Az "izgalmi küszöb" kifejezésnek több szinonimája van: az irritáció küszöbe, az inger küszöbértéke, az erő küszöb.

A gerjesztés, mint a sejt aktív válasza az ingerre

A sejt reakciója a külső hatásokra (irritáció) a következő jellemzőkben különbözik a nem biológiai rendszerek reakciójától:
?? a sejt reakciójának energiája nem az inger energiája, hanem maga a biológiai rendszer metabolizmusának eredményeként keletkező energia;
?? a sejt reakciójának erősségét és formáját nem a külső hatás erőssége és formája határozza meg (ha az inger erőssége meghaladja a küszöbértéket).

Egyes speciális sejtekben az ingerre adott reakció különösen intenzív. Ezt az intenzív reakciót izgatásnak nevezzük. Az gerjesztés a speciális (gerjesztő) sejtek aktív hatása a külső hatásokra, amely abban nyilvánul meg, hogy a sejt elkezdi elvégezni a benne rejlő specifikus funkciókat.

Egy gerjeszthető cella két diszkrét állapotban lehet:
?? nyugalmi állapot (készség reagálni a külső hatásokra, belső munka végzése);
?? izgalmi állapot (meghatározott funkciók aktív ellátása, külső munka elvégzése).

A testben 3 típusú izgatható sejt van:
?? idegsejtek (az izgalom elektromos impulzus létrehozásával nyilvánul meg);
?? izomsejtek (az izgalom összehúzódással nyilvánul meg);
?? szekréciós sejtek (az gerjesztés a biológiailag aktív anyagok felszabadulásával nyilvánul meg az intercelluláris térben).

Izgalom - a sejt azon képessége, hogy a nyugalmi állapotból az izgatottság állapotába kerüljön egy irritáló anyag hatására. A különböző sejtek ingerelhetősége eltérő. Ugyanazon sejt ingerelhetősége funkcionális állapotától függően változik.

Pihentető gerjesztő cella

Az ingerlõ sejt membránja polarizált. Ez azt jelenti, hogy a sejtmembrán belső és külső felülete között állandó potenciálkülönbség van, amelyet membránpotenciálnak (MP) nevezünk. Nyugalmi állapotban az MF nagysága –60… –90 mV (a membrán belső oldala negatívan töltődik fel a külsőhöz képest). A nyugalmi állapotban lévő cella MP értékét nyugalmi potenciálnak (RP) nevezzük. A cella MF-jét úgy lehet mérni, hogy az egyik elektródát a cellába helyezzük, a másikat pedig a cellán kívülre (1A. Ábra)..

Ábra: 1. A sejtmembránpotenciál (A) regisztrálási sémája; egy sejt nyugalmi állapotú membránpotenciálja és lehetséges változásai (B).

Az MP normális szintjéhez (PP) viszonyított csökkenését depolarizációnak, a növekedést pedig hiperpolarizációnak nevezzük. A repolarizáció az MP kezdeti szintjének helyreállítását jelenti annak megváltoztatása után (lásd 1. B ábra)..

Az izgalom elektromos és fiziológiai megnyilvánulásai

Vizsgáljuk meg az izgalom különféle megnyilvánulásait a sejtek elektromos árammal történő irritációjának példáján keresztül (2. ábra).

Ábra: 2. A cella (A) membránpotenciáljának változása különböző erősségű elektromos áram hatására (B).

Az elektromos áram gyenge (alsó küszöbértékű) impulzusainak hatása alatt elektrotonikus potenciál alakul ki a sejtben. Az elektrotonikus potenciál (EP) a cella membránpotenciáljában bekövetkező eltolódás, amelyet közvetlen elektromos áram okoz. Az EP egy sejt passzív reakciója elektromos ingerre; az ioncsatornák állapota és az iontranszport ebben az esetben nem változik. Az EP nem a sejt fiziológiai reakciójában nyilvánul meg. Ezért az EP nem gerjesztés.

Erősebb alsó küszöbáram hatására az MF hosszabb ideig tartó eltolódása jelenik meg - helyi válasz. A lokális válasz (LO) a sejt aktív reakciója elektromos ingerre, de az ioncsatornák és az iontranszport állapota jelentéktelenül változik. Az LO nem a sejt észrevehető fiziológiai reakciójában nyilvánul meg. Az LO-t helyi izgalomnak nevezzük, mivel ez az izgalom nem terjed át az ingerelhető sejtek membránjain.

A küszöb és a felső határértékek hatására akciópotenciál (AP) alakul ki a sejtben. Az AP-re jellemző, hogy a sejt MP értéke nagyon gyorsan 0-ra csökken (depolarizáció), majd a membránpotenciál pozitív értéket kap (+ 20... + 30 mV), vagyis a membrán belső oldala pozitívan töltődik fel a külsőhöz képest. Ezután az MF érték gyorsan visszatér az eredeti szintre. A sejtmembrán erős depolarizációja a PD során az izgalom fiziológiai megnyilvánulásainak (összehúzódás, szekréció stb.) Kialakulásához vezet. A PD-t elterjedt izgalomnak nevezzük, mivel a membrán egyik szakaszában felmerülve gyorsan terjed minden irányba.

A PD kifejlődésének mechanizmusa gyakorlatilag minden gerjesztett sejt esetében azonos. Az izgalom elektromos és fiziológiai megnyilvánulásainak konjugációs mechanizmusa a gerjesztett sejtek különböző típusainál eltérő (gerjesztés és összehúzódás konjugációja, gerjesztés és szekréció konjugációja)..

Egy gerjesztő sejt sejtmembrán eszköze

A gerjesztés kialakulásának mechanizmusaiban négyféle ion vesz részt: K +, Na +, Ca ++, Cl - (Ca ++ ionok részt vesznek egyes sejtek gerjesztési folyamataiban, például kardiomiociták, és a Cl ionok fontosak a gátlás kialakulásában). A sejtmembrán, amely egy lipid kettős réteg, át nem eresztő ezen ionok számára. 2 típusú speciális integrált fehérjerendszer létezik a membránban, amelyek biztosítják az ionok transzportját a sejtmembránon: ionpumpák és ioncsatornák.

Ionszivattyúk és transzmembrán iongradiensek

Az ionpumpák (szivattyúk) olyan integráns fehérjék, amelyek az ionok aktív transzportját biztosítják a koncentrációgradiens ellen. A szállítás energiája az ATP hidrolízisének energiája. Megkülönböztetni a Na + / K + szivattyút (a Na + -ot a cellából kiszivárogtatja K + -ért cserébe), a Ca ++ szivattyút (a Ca ++ -t kiszivattyúzza a cellából), Cl– szivattyút (a Cl-t a cellából szivattyúzza)..

Az ionszivattyúk működése eredményeként transzmembrán iongradiensek jönnek létre és tarthatók fenn:
?? a Na +, Ca ++, Cl koncentrációja a sejt belsejében alacsonyabb, mint azon kívül (a sejtközi folyadékban);
?? a sejt belsejében a K + koncentrációja magasabb, mint kívül.

Ioncsatornák

Az ioncsatornák olyan integráns fehérjék, amelyek az ionok passzív transzportját biztosítják a koncentrációgradiens mentén. A transzport energiája az ionkoncentráció különbsége a membrán mindkét oldalán (transzmembrán iongradiens).

A nem szelektív csatornák a következő tulajdonságokkal rendelkeznek:
?? hagyja, hogy minden típusú ion áthaladjon, de a K + ionok permeabilitása sokkal nagyobb, mint más ionok esetében;
?? mindig nyitva.

A szelektív csatornák a következő tulajdonságokkal rendelkeznek:
?? csak egy típusú ion kerül át; minden iontípusnak megvan a maga csatornatípusa;
?? 3 állapot egyikében lehet: zárt, aktivált, inaktivált.

A szelektív csatorna szelektív permeabilitását egy szelektív szűrő biztosítja, amelyet negatív töltésű oxigénatomok gyűrűje képez, amely a csatorna legszűkebb pontján helyezkedik el..

A csatorna állapotának változását a kapumechanizmus működése biztosítja, amelyet két fehérjemolekula képvisel. Ezek a fehérjemolekulák, az úgynevezett aktivációs kapuk és inaktivációs kapuk konformációjuk megváltoztatásával blokkolhatják az ioncsatornát.

Nyugalmi állapotban az aktiváló kapu zárva van, az inaktiváló kapu nyitva van (a csatorna zárva) (3. ábra). Amikor egy jel hat a kapurendszerre, megnyílik az aktiváló kapu, és megkezdődik az ionok szállítása a csatornán (a csatorna aktiválódik). A sejtmembrán jelentős depolarizációjával az inaktivációs kapu bezárul és az ionok szállítása leáll (a csatorna inaktiválódik). Az MP szint visszaállításakor a csatorna visszatér eredeti (zárt) állapotába.

Ábra: 3. A szelektív ioncsatorna állapota és a köztük történő átmenet feltételei.

Az aktivációs kapu nyitását okozó jeltől függően a szelektív ioncsatornák a következőkre oszlanak:
?? kemoszenzitív csatornák - az aktivációs kapu megnyitásának jele a csatornához kapcsolódó fehérjereceptor konformációjának változása a ligandumhoz való kapcsolódás eredményeként;
?? potenciálérzékeny csatornák - az aktivációs kapu megnyitásának jele a sejtmembrán MP (depolarizációja) csökkenése egy bizonyos szintre, amelyet depolarizáció kritikus szintjének (CCD) nevezünk.

Nyugalmi potenciálképződés mechanizmusa

A nyugalmi membránpotenciál elsősorban a K + felszabadulásának köszönhető a sejtből nem szelektív ioncsatornákon keresztül. A pozitív töltésű ionok szivárgása a sejtből oda vezet, hogy a sejtmembrán belső felülete negatívan töltődik fel a külső.

A K + szivárgásból származó membránpotenciált "egyensúlyi káliumpotenciálnak" (Ek) nevezzük. Kiszámítható a Nernst-egyenlet segítségével

ahol R az univerzális gázállandó,
T - hőmérséklet (Kelvin),
F - Faraday-szám,
[K +] nar - K + ionok koncentrációja a sejten kívül,
[K +] vn - K + ionok koncentrációja a sejt belsejében.

A PP általában nagyon közel áll Ek-hez, de nem éppen egyenlő vele. Ezt a különbséget azzal magyarázzák, hogy a következők hozzájárulnak a PP kialakulásához:

?? bejutás a Na + és Cl– sejtekbe nem szelektív ioncsatornákon keresztül; ebben az esetben a Cl– sejtbe jutása emellett hiperpolarizálja a membránt, a Na + bejutása pedig további depolarizálja; Ezen ionok hozzájárulása a PP képződéséhez csekély, mivel a nem szelektív csatornák permeabilitása Cl– és Na + esetén 2,5 és 25-szer kisebb, mint a K + esetében;

?? a Na + / K + ionszivattyú közvetlen elektrogén hatása, amely akkor fordul elő, amikor az ionszivattyú aszimmetrikusan működik (a cellába szállított K + ionok száma nem egyenlő a sejtből eltávolított Na + ionok számával).

Akciópotenciál-fejlesztési mechanizmus

Az akciós potenciálnak több fázisa van (4. ábra):

?? depolarizációs fázis;
?? a gyors repolarizáció fázisa;
?? a lassú repolarizáció fázisa (negatív nyompotenciál);
?? hiperpolarizációs fázis (pozitív nyompotenciál).

Ábra: 2.4. Változás a membránpotenciálban, a kálium és a nátrium transzmembrán áramának intenzitásában és a sejt ingerelhetőségében az akciós potenciál különböző fázisaiban.

D - depolarizációs fázis, Pb - gyors repolarizációs fázis, PM - lassú repolarizációs fázis, D - hiperpolarizációs fázis;

H - a normál ingerlékenység periódusa, Pa - az abszolút refrakteresség periódusa, Po - a relatív refrakteresség periódusa, H + - a normálistól eltérő ingerlékenység periódusa, H- - a szubnormális ingerlékenység periódusa

Depolarizációs szakasz. A PD kialakulása csak a sejtmembrán depolarizációját okozó ingerek hatására lehetséges. Amikor a sejtmembránt depolarizáljuk a depolarizáció kritikus szintjére (CCD), a feszültségérzékeny Na + csatornák lavinaszerű megnyílása következik be. A pozitív töltésű Na + -ionok koncentrációgradiens (nátriumáram) mentén jutnak be a sejtbe, ennek eredményeként a membránpotenciál nagyon gyorsan 0-ra csökken, majd pozitív értéket kap. A membránpotenciál jele változásának jelenségét a membrán töltésének megfordulásának nevezzük..

A gyors és lassú repolarizáció fázisa. A membrán depolarizációja eredményeként potenciálérzékeny K + csatornák nyílnak meg. A pozitív töltésű K + ionok koncentrációgradiens (káliumáram) mentén hagyják el a sejtet, ami a membránpotenciál helyreállításához vezet. A fázis elején a káliumáram intenzitása magas és a repolarizáció gyorsan megtörténik, a fázis végére a káliumáram intenzitása csökken és a repolarizáció lelassul.

A hiperpolarizációs fázis a maradék káliumáram és az aktivált Na + / K + szivattyú közvetlen elektrogén hatása miatt alakul ki.

Overshut - az az időtartam, amely alatt a membránpotenciál pozitív értékkel bír.

A küszöbpotenciál a nyugalmi membránpotenciál és a depolarizáció kritikus szintje közötti különbség. A küszöbpotenciál értéke határozza meg a cella ingerelhetőségét - minél nagyobb a küszöbpotenciál, annál kevesebb a cella ingerelhetősége.

A sejtek ingerlékenységének változása az gerjesztés kialakulása során

Ha normának vesszük a fiziológiai nyugalmi állapotban lévő sejt ingerlékenységének szintjét, akkor a gerjesztési ciklus fejlődése során annak ingadozása figyelhető meg. Az ingerlékenység szintjétől függően a következő sejtállapotokat különböztetjük meg (lásd 4. ábra).

?? A szupernormális ingerlékenység (exaltáció) egy sejt olyan állapota, amelyben ingerlékenysége magasabb a normálnál. A szupernormális ingerelhetőség a kezdeti depolarizáció és a lassú repolarizációs fázis alatt következik be. A sejtek ingerlékenységének növekedése a PD ezen fázisaiban a küszöbpotenciál normához viszonyított csökkenéséhez vezet..

?? Az abszolút refrakteresség egy sejt állapota, amelyben ingerlékenysége nullára csökken. Nem, még a legerősebb inger is további ingerlést okozhat a sejtben. A depolarizációs szakaszban a sejt nem ingerelhető, mivel valamennyi Na + -csatornája már nyitott állapotban van.

?? Relatív refrakteresség - olyan állapot, amelyben a sejt ingerelhetősége jóval alacsonyabb a normálnál; csak nagyon erős ingerek izgathatják a sejtet. A repolarizációs szakaszban a csatornák zárt állapotba kerülnek, és a sejt ingerlékenysége fokozatosan helyreáll.

?? A szokatlan ingerlékenységet a sejtek ingerlékenységének enyhe csökkenése jellemzi a normál szint alatt. Az ingerlékenység ezen csökkenése a hiperpolarizációs szakaszban a küszöbpotenciál növekedésének tudható be..

Az abszolút refrakteresség az

A tűzálló időszak a gerjesztő membrán feszültségfüggő nátrium- és feszültségfüggő káliumcsatornáinak viselkedésének sajátosságainak köszönhető..

A PD során a feszültségtől függő nátrium (Na +) és kálium (K +) csatornák állapotról államra mozognak. A Na + csatornáknak három fő állapota van - zárt, nyitott és inaktivált. A K + csatornáknak két fő állapota van - zárt és nyitott..

Amikor a membrán az AP során depolarizálódik, a nyitott állapot után a Na + -csatornák (amelyeknél a bejövő Na + -áram által kialakított AP megkezdődik) ideiglenesen inaktiválódnak, és a K + -csatornák az AP vége után egy ideig nyitva maradnak, és kimenő K + áramot hoznak létre membránpotenciál az alapvonalig.

A Na + -csatornák inaktiválása következtében abszolút refrakter periódus következik be. Később, amikor a Na + csatornák egy része már elhagyta az inaktivált állapotot, AP előfordulhat. Az előfordulásához azonban nagyon erős ingerekre van szükség, mivel egyrészt még mindig kevés "működő" Na + csatorna van, másrészt a nyitott K + csatornák kimenő K + áramot hoznak létre, és a bejövő Na + áramnak blokkolnia kell azt az AP megjelenéséhez. a relatív refrakter periódus.

Tűzálló periódus kiszámítása

A tűzálló időszak grafikusan kiszámítható és leírható, előzőleg kiszámítva a feszültségfüggő Na + és K + csatornák viselkedését. Ezeknek a csatornáknak a viselkedését viszont a vezetőképesség jellemzi, és az átviteli együtthatók alapján számítják ki.

Vezetőképesség kálium-G eseténK területegységenként [S / cm²]

- átviteli arány zártból nyitott állapotba K + csatornáknál [1 / s];

- a nyitott állapotból a zárt állapotba történő átvitel együtthatója K + csatornáknál [1 / s];

n - a K + csatornák töredéke nyitott állapotban;

(1 - n) - a K + csatornák töredéke zárt állapotban

Vezetőképesség nátrium-G eseténNa területegységenként [S / cm²]

- Na + csatornák átviteli együtthatója zártból nyitott állapotba [1 / s];

- átviteli arány nyitott állapotból zárt állapotba Na + csatornáknál [1 / s];

m - a Na + csatornák frakciója nyitott állapotban;

(1 - m) - a Na + csatornák frakciója zárt állapotban;

- átviteli együttható inaktiválatlan állapotból nem inaktivált állapotba Na + csatornák esetében [1 / s];

- a Na + csatornák inaktiválatlan állapotból inaktivált állapotba való átvitelének együtthatója [1 / s];

h - a Na + -csatornák frakciója nem inaktivált állapotban;

(1 - h) - a Na + csatornák töredéke inaktivált állapotban.

Wikimedia Alapítvány. 2010.

  • Reformok és rend (párt)
  • Refraktor

Nézze meg, mi a "refrakteritás" más szótárakban:

TÜNTETÉS - (a francia refractaire nem reagál) a fiziológiában az ideg vagy az izom ingerlékenységének hiánya vagy csökkenése a korábbi gerjesztés után. A refrakteritás a gátlás alapját képezi. A tűzálló időszak több tízezredig tart (...... Nagy Enciklopédikus Szótárban

fénytörés - érzéketlenség Az orosz szinonimák szótára. tűzállósági főnév, szinonimák száma: 1 • immunitás (5) Szótár szinonimája... Szinonimák szótára

TÖRTÉNELEM - (a francia refractaire nem reagál), a sejtek ingerlékenységének csökkenése, ami egy akciós potenciál megjelenését kíséri. Az akciós potenciál csúcsa alatt az ingerlékenység teljesen eltűnik (abszolút R.) a nátrium inaktiválása és...... Biológiai enciklopédikus szótár

tűzállóság - és hát. refractaire adj. immunrendszer. fiziol. Az ideg vagy az izom ingerlékenységének hiánya vagy csökkenése a korábbi gerjesztés után. SES... Az orosz gallicizmusok történeti szótára

fénytörés - (a franciáktól. réfractaire nem reagál) (fiziol.), ideg vagy izom ingerlékenységének hiánya vagy csökkenése a korábbi gerjesztés után. A refrakteritás a gátlás alapját képezi. A tűzálló időszak több tízezredig tart (...... Enciklopédikus szótárban

Refrakteresség - (a francia refraktaire refrakterből származik) az ideg- és izomszövet ingerelhetőségének (lásd: Izgalmasság) rövid távú csökkenése közvetlenül az akciópotenciált követően (lásd: Akciópotenciál). R. az idegek ingerlésénél és...... Nagy Szovjet Enciklopédia

refrakteresség - (a francia refraktaire nem reagál) az ideg- vagy izomszövet csökkent ingerlékenységének átmeneti állapota, amely gerjesztésük után következik be... Átfogó orvosi szótár

TÖRÉS - (a francia refractaire nem reagál) (fiziol.), Az ideg vagy az izom ingerlékenységének hiánya vagy csökkenése a korábbi gerjesztés után. Az R. a gátlás alapja. A tűzálló időszak többtől is tart. tízezred (idegekben. rostokban) a... Természettudomány. enciklopédikus szótár

fénytörés - fénytörés és... Orosz helyesírási szótár

TÖRÉS - [fr. refraktaire nem válaszol; lat. refraktarius makacs] egy ideg vagy izom ingerlékenységének hiánya vagy csökkenése a korábbi gerjesztés után. Az R. a gátlás idegi folyamatának alapja... Pszichomotorika: szótár-hivatkozás

Tűzállóság. Az ingerlékenység kvantitatív mértéke.

Tűzállóság. A refrakteresség a szöveti ingerlékenység átmeneti csökkenése, amely akkor jelentkezik, amikor akciós potenciál jelenik meg. Ezen a ponton az ismételt irritációk nem okoznak választ (abszolút refrakteritás). Legfeljebb 0,4 milliszekundumig tart, majd megkezdődik a relatív refrakteritás fázisa, amikor az irritáció gyenge reakciót válthat ki. Ezt a fázist egy fokozott ingerlékenység - szupernormalitás - fázisa váltja fel. Tűzálló index (refrakter időszak) - az az idő, amely alatt a szövetek ingerlékenysége csökken. A refrakter idő rövidebb, annál nagyobb a szöveti ingerlékenység..

Az izgalom folyamata az ingerlékenység változásával jár. Ez a refraktor tulajdonságának jelentése. Ezt a szót, fordításban az értetlenséget jelentve, E. J. Marey vezette be a tudományba, aki 1876-ban fedezte fel a szívizom ingerlékenységének elnyomását annak gerjesztésének pillanatában. Később refrakteritást detektáltak minden ingerelhető szövetben. 1908-ban N. E. Vvedensky megállapította, hogy az elnyomás után a gerjesztett szövet ingerlékenysége enyhén növekszik.

A refrakterességnek három fő szakasza van, ezeket fázisoknak szokták nevezni:

- Az izgalom kialakulása kezdetben az ingerlékenység teljes elvesztésével jár (e = 0). Ezt az állapotot abszolút tűzálló fázisnak nevezzük. Ez megfelel az ingerelhető membrán depolarizációs idejének. Egy abszolút tűzálló fázisban az ingerelhető membrán nem képes új cselekvési potenciált generálni, még akkor sem, ha önkényesen erős inger hat rá (S „-> oo”). Az abszolút tűzálló fázis jellege az, hogy a depolarizáció során az összes feszültség által vezérelt ioncsatorna nyitott állapotban van, és további ingerek nem okozhatnak kapu folyamatot (egyszerűen nincs mit cselekedniük).

- Viszonylag tűzálló fázis - az ingerlékenységet nulláról a kezdeti szintre adja vissza (e0). A viszonylag tűzálló fázis egybeesik az ingerelhető membrán repolarizációjával. Az idő múlásával egyre több feszültség által vezérelt ioncsatorna fejezi be azokat a kapu folyamatokat, amelyekhez az előző gerjesztés társult, és a csatornák a következő inger hatására ismét megszerzik a következő zárt állapotból nyitott állapotba történő átmenet képességét. Idővel a tűzálló fázishoz képest a gerjesztési küszöbök fokozatosan csökkennek (S „o

- Az exaltáció fázisa, amelyet fokozott ingerlékenység jellemez (e> e0). Nyilvánvalóan a gerjesztés során a feszültségérzékelő tulajdonságainak változásával jár. A fehérjemolekulák konformációjának átrendeződése miatt megváltoznak dipólmomentumaik, ami a feszültségérzékelő érzékenységének növekedéséhez vezet a membránpotenciál elmozdulásaihoz (a kritikus membránpotenciál megközelíti a nyugalmi potenciált).

A különböző gerjesztő membránok különböző tűzállósági időtartamokkal bírnak. Tehát a vázizmokban az ARF átlagosan 2,5 ms, RUF - körülbelül 12 ms, PE - körülbelül 2 ms. A szívizomot sokkal hosszabb ARF - 250-300 ms különbözteti meg, amely világos szívritmus-ritmust biztosít és az élet szükséges feltétele. A tipikus kardiomiocitákban a viszonylag refrakter fázis körülbelül 50 ms, és az abszolút refrakter és relatíve refrakter fázisok időtartama megközelítőleg megegyezik az akciós potenciál időtartamával. A tűzálló fázisok időtartamának különbségei a feszültségfüggő ioncsatornák egyenlőtlen tehetetlenségéből adódnak. Azokban a membránokban, ahol a gerjesztést nátriumcsatornák biztosítják, a tűzálló fázisok a legmúlandóbbak és az akciós potenciál a legkevésbé tartós (néhány milliszekundum nagyságrendű). Ha a kalciumcsatornák felelősek a gerjesztésért (például simaizmoknál), akkor a tűzálló fázisok másodpercekig késnek. A kardiomiociták szarkolemmájában mindkét csatorna jelen van, ennek eredményeként a refrakter fázisok időtartama közepes (több száz milliszekundum).

Tűzálló periódus gerjesztő sejtekben

Az akciós potenciál depolarizációs szakaszában a feszültségfüggő nátriumion-csatornák röviden megnyílnak, de ekkor a h-kapu inaktiválódik. A nátrium-ioncsatornák inaktiválásának ideje alatt az ingerlõ sejtek nem képesek reagálni a nátrium-permeabilitás növekedésével egy ismételt ingerre. Ezért a depolarizációs szakaszban a membrán nem képes cselekvési potenciált generálni a küszöb vagy a felső küszöb ingerek hatására. Ezt az állapotot abszolút refrakteritásnak nevezzük, amelynek ideje idegszálakban 0,5-1,0 ms, vázizomsejtekben átlagosan 2 ms. Az abszolút refrakteritás időszaka akkor ér véget, amikor az inaktivált nátriumcsatornák száma csökken és a zárt nátriumcsatornák száma fokozatosan növekszik. Ezek a folyamatok a repolarizációs szakaszban játszódnak le, amikor a relatív refrakteritás időszaka megfelel a feszültségtől függő nátrium-ioncsatornák számának csökkenésének inaktivációs állapotban. A relatív refrakter időtartamot az jellemzi, hogy a feszültségfüggő nátrium-ioncsatornáknak csak egy része megy zárt állapotba, és emiatt a sejtmembrán gerjesztési küszöbértéke magasabb, mint a kezdeti állapotban. Ezért az ingerlõ sejtek a relatív refrakteresség idõszakában akciós potenciált generálhatnak, de ha szuperküszöbös erõs ingereknek vannak kitéve. Azonban a zárt állapotban lévő feszültségtől függő nátrium-ioncsatornák kis száma miatt az ebben az esetben keletkező akciós potenciálok amplitúdója kisebb lesz, mint egy ideg- vagy izomsejt kezdeti ingerelhetőségének körülményei között..

Az ingerlõ szövetek sejtjeiben az egységnyi idõ alatt generált akciós potenciálok maximális száma két tényezõnek köszönhetõ: az akciós potenciál idõtartamának és az egyes impulzusok utáni abszolút refrakter idõszaknak. Ennek alapján a fiziológiában megfogalmazzák a labilitás modern fogalmát: minél rövidebb az abszolút refrakteresség periódusa gerjesztett szövet gerjesztésekor, annál nagyobb annak funkcionális mobilitása vagy labilitása, annál több akciós potenciál keletkezik benne egységnyi idő alatt.

Az ideg elektromos árammal történő folyamatos ingerlésével az ideg labilitása a stimuláció gyakoriságától és erejétől függ. Az idegirritáció gyakoriságától és erejétől függően az általa beidegzett izom összehúzódása maximális vagy minimális amplitúdójú lehet. Ezeket a jelenségeket optimálisnak és pessimumnak nevezték el (N. Ye. Vvedensky). A maximális (optimálisan nagy) izom-összehúzódás akkor következik be, ha minden következő elektromos inger az idegre a normál ingerlékenység állapotában hat a korábbi akciós potenciál után. Minimális (vagy pesszimális) izomösszehúzódás akkor következik be, amikor minden egyes következő elektromos inger egy idegre hat, amely a korábbi akciós potenciál után relatív refrakter állapotban van. Ezért az idegstimuláció optimális gyakoriságának értékei mindig kisebbek, mint a stimuláció pesszimális gyakoriságának értékei.

Az ingerlékenység mérőszámai a következők:

- Az irritációs küszöb a bármilyen típusú irritáló anyag első alapvető mércéje. De az ingerlékenység kvantitatív értékeléséhez az orvostudományban nem használnak ingert, hanem elektromos áramot használnak. Az elektromos áram segítségével tesztelik az izmokat, az idegeket, a szinapszisokat. Az elektromos áram pontosan adagolva van - az elektromos áram könnyen adagolható, ráadásul két mutató szerint: erősségben és időtartamban. Más a többi irritáló anyaggal: például egy vegyi anyagot az erősség (koncentráció) szerint adagolhatunk, de az időtartam szerint nem, mivel a mosáshoz idő kell. Az elektromos áram segítségével további 3 ingerlési mérést kaptak, amelyek közül az egyiket az orvostudományban használják:

- Az alapvető mérték a reobázis - a minimális egyenáram erőssége, amely hosszú, de határozott ideig hatva képes választ kiváltani. Ennek az intézkedésnek a hátránya - az idő meghatározását nehéz meghatározni - homályos.

- A hasznos idő az az idő, amikor a jelenlegi erősségnek 1 reobázisban kell hatnia a válasz kiváltása érdekében. De az ingerlékenységnek ez a mértéke sem találta meg az alkalmazását az orvosi gyakorlatban, mert mint a grafikon mutatja, az erő-idő görbe nagyon lapos részén helyezkedik el, és minden pontatlanság (kis pontatlanság) nagy hibához vezetett.

- A chronaxia az a minimális idő, amely alatt az áramnak 2 reobázisban kell hatnia a válasz kiváltása érdekében. A grafikonon ez a görbe azon szakasza, ahol pontosan nyomon követhető az erő és az idő kapcsolata. A kronaxia segítségével meghatározzák az idegek, izmok, szinapszisok ingerlékenységét. Ez a módszer meghatározza, hogy hol következett be a neuromuszkuláris rendszer elváltozása: az izmok, az idegek, a szinapszisok vagy a központi formációk szintjén.

Hozzáadás dátuma: 2015-08-12; megtekintés: 11,268. szerzői jogok megsértése

Tűzálló periódusok

Az idegekből és a vázizmokból származó elektromos impulzusokhoz képest a szívműködési potenciál időtartama lényegesen hosszabb. Ez annak a hosszú refrakter periódusnak köszönhető, amelynek során az izmok immunisak az ismételt ingerekre. Ezek a hosszú periódusok fiziológiailag szükségesek, mivel ekkor a kamrából vért ürítenek ki, és ezek a következő összehúzódás következtében megtöltődnek.

Amint az 1.15. Ábra mutatja, a refrakteresség három szintjét különböztetjük meg az akciós potenciál során. A refrakteresség mértéke kezdetben az inaktív állapotukból kikerült és megnyílni képes gyors Na + -csatornák számát tükrözi. Az akciós potenciál 3. fázisa során nő az inaktív állapotból kikerült és a depolarizációra válaszolni képes Na + csatornák száma. Ez viszont növeli annak valószínűségét, hogy az ösztönzők kiváltják az akciópotenciál fejlődését és elterjedéséhez vezetnek..

Az abszolút refrakter periódus az az időszak, amikor a sejtek teljesen érzéketlenek az új ingerekre. A hatékony refrakter periódus abszolút refrakter periódusból áll, de azon túl folytatva magában foglal egy rövid, 3. fázisú intervallumot is, amely során az inger olyan helyi akciós potenciált gerjeszt, amely nem elég erős ahhoz, hogy tovább terjedjen. A relatív refrakter periódus az az időtartam, amely alatt az ingerek akciós potenciált gerjesztenek, amely átterjedhet, de lassabb fejlődési sebesség, alacsonyabb amplitúdó és alacsonyabb vezetőképességi ráta jellemzi, mivel a stimuláció pillanatában a sejt kevésbé negatív potenciállal rendelkezik, mint a pihenő potenciál.

Viszonylag refrakter periódus után egy rövid, szupernormális ingerlékenységet izolálnak, amelyben az ingerek, amelyek erőssége a normálnál alacsonyabb, akciós potenciált okozhatnak.

A pitvari sejtek refrakter időszaka rövidebb, mint a kamrai miokardiális sejteké, ezért a pitvari ritmus jelentősen meghaladhatja a kamrai ritmust tachyarrhythmia során

Impulzus vezetése

A depolarizáció során elektromos impulzus terjed a kardiomiocitákon keresztül, gyorsan átjut a szomszédos sejtekhez, annak a ténynek köszönhető, hogy mindegyik kardiomiocita alacsony ellenállású kontakthidakon keresztül csatlakozik a szomszédos sejtekhez. A szövetek depolarizációjának sebessége (0. fázis) és a sejten keresztüli vezetés sebessége a nátriumcsatornák számától és a nyugalmi potenciál értékétől függ. A nagy koncentrációjú Na + -csatornákkal rendelkező szövetek, például a Purkinje-rostok, nagy, gyors bemeneti árammal rendelkeznek, amely gyorsan terjed a sejteken belül és között, és gyors impulzusvezetést biztosít. Ezzel szemben a gerjesztés vezetési sebessége lényegesen alacsonyabb lesz azokban a sejtekben, amelyek kevésbé negatív pihenési potenciállal és nagy számú inaktív gyors nátriumcsatornával rendelkeznek (1.16. Ábra). Így a nyugalmi potenciál értéke erősen befolyásolja az akciós potenciál fejlődésének és vezetésének sebességét..

A szív depolarizációjának normális szekvenciája

Normális esetben a szívverést okozó elektromos impulzus a sinoatrialis csomópontban keletkezik (1.6. Ábra). Az impulzus sejtek közötti érintkezési hidakon keresztül terjed a pitvari izmokra, amelyek biztosítják az impulzus terjedésének folytonosságát a sejtek között.

Az pitvarok szokásos izomrostjai részt vesznek a CA-ból az AV-csomópontba vezető elektromos impulzus terjedésében; néhol a szálak sűrűbb elrendezése megkönnyíti az impulzus vezetését.

Annak a ténynek köszönhető, hogy az atrioventrikuláris szelepeket rostos szövet veszi körül, az pitvarról a kamrákba történő elektromos impulzus áthaladása csak az AV csomóponton keresztül lehetséges. Amint az elektromos impulzus eléri az atrioventrikuláris csomópontot, késése következik be annak további vezetésében (körülbelül 0,1 másodperc). A késés oka a csomópontban lévő kis átmérőjű szálak impulzusának lassú vezetése, valamint ezen szálak lassú pacemaker típusú akciós potenciálja (emlékeztetni kell arra, hogy a pacemaker szövetben lévő gyors nátrium tubulusok folyamatosan inaktívak, és a gerjesztési sebességet lassú kalcium tubulusok okozzák). Hasznos egy szünet az impulzus végrehajtásában az atrioventrikuláris csomópont helyén, mivel időt ad a pitvaroknak a kamra gerjesztése előtt összehúzódni és teljesen kiüríteni a tartalmat. Ezen túlmenően ez a késés lehetővé teszi az atrioventrikuláris csomópont kapuőrként való működését, megakadályozva a pitvari tachycardia során a pitvaroktól a kamrákig terjedő túl gyakori ingereket..

Az atrioventrikuláris csomópontból kijönve a szív akciós potenciálja a His és Purkinje rostok gyorsan vezető kötegei mentén terjed a kamrai szívizom sejtjeinek nagy részébe. Ez biztosítja a kamrai kardiomiociták összehangolt összehúzódását.

Az abszolút refrakteresség az

A gerjesztés folyamata a BM ingerelhetőségének változásával jár. A fénytörés egy olyan kifejezés, amely "hatástalan". A refrakteresség az ingerlékenység változása izgatott állapotban. Az izgatottság dinamikája az időbeli izgalom során a következő formában ábrázolható:

ARF - abszolút tűzálló fázis;

RPF - relatív tűzálló fázis;

FE - a magasztalás fázisa.

A görbén három szakasz van jelölve, amelyeket fázisoknak nevezünk.

Az izgalom kezdeti kialakulása az ingerlékenység teljes elvesztésével jár (S = 0). Ezt az állapotot abszolút refrakter fázisnak (ARF) nevezzük. Megfelel az ingerelhető membrán depolarizációs idejének, vagyis a membránpotenciál átmenetének a PP szintről a csúcs PD értékre (a maximális értékre) (lásd PD). Az ARF során az ingerelhető membrán nem képes új AP-t létrehozni, még akkor sem, ha arra önkényesen erős inger hat. Az ARF természete az, hogy a depolarizáció során minden feszültségfüggő ioncsatorna nyitott állapotban van, és további ingerek (ingerek) nem okozhatnak portálfolyamatokat, mivel egyszerűen nincs mit cselekedniük..

Az ARF megváltoztatja a relatív refrakter fázist (RRF), amelynek során az ingerelhetőség 0-ról visszatér a kezdeti szintre (S = So). Az RUF időben egybeesik az ingerelhető membrán repolarizációjával. Ez idő alatt egyre több feszültség által vezérelt csatorna fejezi be azokat a portálfolyamatokat, amelyekhez az előző gerjesztés társult. Ugyanakkor a csatornák visszanyerik a következő zárt állapotból nyílt állapotba történő következő átmenet képességét, a következő inger hatására. Az RUF során az izgalmi küszöbértékek fokozatosan csökkennek, és ezért az ingerlékenység visszaáll a kezdeti szintre (SO-ig).

A megemelkedés fázisa (FE), amelyet a megnövekedett ingerlékenység jellemez (S> So), követi az RUF-et. Nyilvánvalóan a gerjesztés során a feszültségérzékelő tulajdonságainak változásával jár. Feltételezzük, hogy a fehérjemolekulák konformációs átrendeződése miatt megváltozik dipólusmomentumuk, ami a feszültségérzékelő érzékenységének növekedéséhez és a membránpotenciál-különbség elmozdulásához vezet, vagyis a kritikus membránpotenciál látszólag megközelíti a PP-t.

A különféle membránoknak az egyes fázisok időtartama eltérő. Tehát például a vázizmokban az ARF átlagosan 2,5 ms, ARF - körülbelül 12 ms, PE - 2 ms. Az emberi szívizomot nagyon hosszú, 250-300 ms-os ARF különbözteti meg, amely biztosítja a szívösszehúzódások világos ritmusát. Az egyes fázisok időbeli különbségét azzal magyarázzák, hogy mely csatornák felelősek ezért a folyamatért. Azokban a membránokban, ahol az ingerlést nátriumcsatornák biztosítják, a tűzálló fázisok a legmúlandóbbak, a PD pedig a legrövidebb időtartamú. Ha azonban a kalciumcsatornák felelősek az ingerlékenységért, akkor a tűzálló fázisok másodpercekig késnek. Mindkét csatorna jelen van az emberi szívizom membránjában, aminek következtében a refrakter fázisok időtartama közepes.

Az ingerelhető membrán nemlineáris és aktív közeghez tartozik. Aktív közeg az, amely elektromágneses energiát generál a rá alkalmazott elektromágneses mező hatására. A BEG képessége (a PD kialakulásához) a membrán ingerelhetőségének aktív jellegét tükrözi. Az aktív karakter egy ODS szakasz jelenlétében is megnyilvánul az I - V karakterisztikáján. Ez jelzi az ingerelhető membrán nemlinearitását is, mivel a közeg nemlinearitásának megkülönböztető jellemzője nemlineáris funkció, az áramlások függése az őket okozó erőktől. Esetünkben ez az ionáram függ a transzmembrán feszültségtől. Az egész elektromos folyamatra alkalmazva ez az áram nem lineáris függését jelenti a feszültségtől..

Az ideg- és izomrostok, mivel az EME (elektromágneses energia) generátorai, passzív elektromos tulajdonságokkal is rendelkeznek. A passzív elektromos tulajdonságok jellemzik az élő szövetek azon képességét, hogy felvegyék a külső EMF (elektromágneses mező) energiáját. Ezt az energiát polarizációjukra fordítják, és szövetvesztés jellemzi. Az élő szövetekben bekövetkező veszteségek az EMF csillapításához vezetnek, vagyis csökkenésről beszélnek. Az EMF csillapítás mintázata megegyezik a kívülről alkalmazott potenciálokkal és az élő szövetek (AP) által létrehozott potenciálokkal. A dekrement (csillapítás) mértéke a szövet ellenállásától és kapacitásától függ. Az elektronikában az ellenállást és a kapacitást (induktivitás) az elektromos áramkörök passzív tulajdonságainak nevezik..

Tegyük fel, hogy a BM egy pontján a potenciál azonnal értékre nő, ennek eredményeként a csillapítási potenciál az exp törvény szerint csökken:

- bomlási időállandó, vagyis az az idő, amely alatt az amplitúdó e tényezővel csökken (37%).

Az időállandó az ideg- vagy izomrostok passzív tulajdonságaitól függ:

Tehát például egy óriási tintahal axon esetében az Rn megközelítőleg és egyenlő körülbelül, tehát körülbelül 1 ms.

A potenciál kihalása nemcsak az idő múlásával következik be a keletkezésének pillanatában, hanem akkor is, ha a potenciál eloszlik a BM mentén, ettől a távolságtól távol. Ez a csökkenés nem az idő, hanem a távolság függvénye:

- a hosszúság állandója, vagyis ez az a távolság, amellyel tényezővel csökken.

A BM mentén bekövetkező potenciális csökkenés meglehetősen gyorsan megtörténik mindkét irányban a membránpotenciál ugrásának helyétől. Az elektromos potenciál eloszlása ​​a BM-n szinte azonnal létrejön, mivel az EMF eloszlási sebessége közel áll a fény terjedési sebességéhez (m / s). Idővel a potenciál a rost minden pontján (izom vagy ideg) csökken. Hosszú távú membránpotenciál-elmozdulások esetén a hosszúságállandót a következő képlettel számítják ki:

- a membrán lineáris ellenállása ();

- citoplazmatikus rezisztencia (Ohm);

- sejtek közötti ellenállás (Ohm).

Rövid impulzusokkal, például PD-vel, figyelembe kell venni a BM kapacitív tulajdonságait. Kísérletekből kiderült, hogy a BM kapacitása torzulást okoz ebben a képletben. A módosítást figyelembe véve a PD hosszúsági állandóját az érték becsüli meg.

Minél több, annál gyengébb a potenciális csökkenés a membrán mentén. Tehát az óriási axonban a tintahal körülbelül 2,5 mm. A nagy szálak átmérője körülbelül 10-40.

Így ezek a fő paraméterek, amelyek a BM kábel tulajdonságait jellemzik. Számszerűsítik a potenciál csökkenését mind időben, mind térben. A gerjesztés eloszlási mechanizmusainak megértéséhez a rostoknak különös jelentősége van. Az ideg és az izom kábel tulajdonságainak elemzése rendkívül alacsony elektromos vezetőképességre utal. Az úgynevezett 1 mikron átmérőjű és 1 m hosszú axon ellenállással rendelkezik. Ezért egy nem gerjesztő membránban a membránpotenciál bármilyen elmozdulása gyorsan elhal a keletkezési hely közelében, amely teljes mértékben megfelel a kábel tulajdonságainak.

A potenciális csökkenés a gerjesztő membránokban is rejlik, mivel a gerjesztés keletkezésének helyétől növekszik a távolság. Ha azonban a bomlási potenciál elegendő a potenciálfüggő ioncsatornák kapu folyamatának bekapcsolásához, akkor egy új AP jelenik meg a gerjesztés elsődleges fókuszától távol. Ehhez a következő feltételnek kell teljesülnie:

A regenerált PD szintén csökkenéssel oszlik el, de önmagának kioltásával izgatja a rost következő szakaszát, és ezt a folyamatot sokszor megismétlik:

A dekrementális potenciáleloszlás hatalmas sebessége miatt az elektromos mérőműszerek nem képesek regisztrálni az egyes korábbi PD-k kihalását a BM következő szakaszaiban. A gerjesztő membrán teljes hosszában, amikor a gerjesztés eloszlik rajta, az eszközök csak azonos amplitúdójú AP-kat rögzítenek. A gerjesztés eloszlása ​​a biztosítékkábel elégetésére emlékeztet. Az a benyomásom támad, hogy az elektromos potenciál csökkentés nélkül oszlik el a BM felett. Valójában a PD nem dekrementális mozgása az ingerelhető membrán mentén két folyamat kölcsönhatásának eredménye:

1. A potenciál dekrementális eloszlása ​​az előző PD-hez képest.

2. Új PD generálása. Ezt a folyamatot regenerációnak nevezzük..

Közülük az első több nagyságrenddel gyorsabban halad, mint a második, ezért a gerjesztés sebessége a szálon keresztül annál nagyobb, annál ritkábban van szükség az AP újraküldésére (regenerálására), ami viszont a BM mentén bekövetkező esetleges csökkenéstől függ ( Egy nagyobb szál gyorsabban vezet idegimpulzusokat (gerjesztési impulzusokat).

A fiziológiában egy másik megközelítést alkalmaztak az gerjesztés ideg- és izomrostok mentén történő eloszlásának leírására, amely nem mond ellent a fentieknek. Ezt a megközelítést Hermann fejlesztette ki, és helyi áramlási módszernek nevezik.

1 - gerjeszthető terület;

2 - nem gerjesztő terület.

Ezen elmélet szerint elektromos áram folyik a rost gerjeszthető és nem gerjesztő szakaszai között, mivel az első belső felülete pozitív potenciállal rendelkezik a másodikhoz képest, és potenciálkülönbség van közöttük. A gerjesztés következtében az élő szövetekben keletkező áramokat lokálisnak nevezzük, mivel kis távolságra vannak elosztva a gerjesztett területtől. Gyengülésük a membrán feltöltésére és a rostos citoplazma ellenállásának leküzdésére fordított energiafelhasználásnak köszönhető. A helyi áram irritálja a pihenőhelyeket, amelyek közvetlenül szomszédosak a depolarizáció (gerjesztés) helyével. Felébredés alakul ki bennük, és ezért új depolarizáció következik be. Potenciális különbség létrejöttéhez vezet a rost újonnan depolarizált és nyugvó (későbbi) szakaszai között, amelynek eredményeként a következő mikrokontúrban helyi áram jelenik meg, ezért a gerjesztés eloszlása ​​ismétlődő folyamat.

A sebességet befolyásoló tényezők

A gerjesztés eloszlási sebessége növekszik, amikor a citoplazma ellenállása és a sejtmembrán kapacitása csökken, mivel az ellenállást a következő képlet határozza meg:

- idegrost hossza;

- az idegrost szakasza;

- a citoplazma ellenállása.

A vastag szálak alacsony ellenállással rendelkeznek, és ennek eredményeként gyorsabban vezetik a gerjesztést. Tehát az evolúció során néhány állat képes volt idegimpulzusok gyors továbbítására, mivel bennük vastag axonok képződtek, sok apróságot egy nagyba egyesítve. Ilyen például a tintahal óriási idegrostja. Átmérője eléri az 1-2 mm-t, míg egy közös idegrost átmérője 1-10 mikron..

Az állatvilág evolúciója az idegimpulzusok átviteli sebességének növelésének egy másik módját is felhasználta, vagyis az axon plazmamembránjának (axolemma) kapacitásának csökkenését. Ennek eredményeként idegszálak jelentek meg, mielinhüvely borította. Pépesnek vagy mielináltnak nevezik őket. A mielinhüvely az axon körüli sejtek "tekercselése" során keletkezik. A burok egy többmembrános rendszer, amely több tucat-200 sejthártya-elemet tartalmaz, amelyek egymáshoz kapcsolódnak, és belső rétegük ugyanakkor szoros elektromos kapcsolatot létesít az axolemma-val. A teljes mielinhüvely vastagsága viszonylag kicsi (1 mikron), de ez elegendő a membrán kapacitásának jelentős csökkentéséhez. Mivel a mielin jó dielektrikum (a mielinhüvely ellenállása megközelítőleg), a mielin axon membránjának kapacitása körülbelül 200-szor kisebb, mint a cellulóz nélküli axon kapacitása, azaz körülbelül 0,005, és ennek megfelelően.

Az ionok diffúziója a mielinhüvelyen gyakorlatilag lehetetlen, ráadásul az általa lefedett axon területein nincsenek feszültségfüggő ioncsatornák. Ebben a tekintetben a pépes idegrostban az AP keletkezésének helyei csak ott koncentrálódnak, ahol a mielinhüvely hiányzik. Ezeket a helyeket a mielin axon membránjában Ranvier-lehallgatásnak vagy aktív csomópontnak nevezzük. Az elfogástól a lehallgatásig idegimpulzusokat hajtanak végre az elektromágneses tér dekrementális eloszlása ​​(a helyi áramok mozgása) miatt. A szomszédos lehallgatók távolsága átlagosan 1 mm, de erősen függ az axon átmérőjétől. Tehát például állatokban ez a függőség a következőképpen fejeződik ki:

Ranvier lehallgatásai az idegrost teljes hosszának körülbelül 0,02% -át foglalják el. Mindegyikük területe körülbelül 20.

A szomszédos aktív csomópontok közötti gerjesztés időtartama az AP időtartamának körülbelül 5-10% -a. Ebben a tekintetben az AP újratovábbítás egymást követő szakaszai között viszonylag hosszú (kb. 1 mm) út biztosítja az idegimpulzus-vezetés nagy sebességét. Meg kell jegyezni, hogy a helyi áramlatok,

A regenerációhoz elegendő AP-k akár 2-3 egymás után elhelyezkedő Ranvier-lehallgatón is átfolyhatnak. A gerjesztés normális eloszlásának biztosításához szükségesnél gyakoribb, az aktív csomópontok elhelyezkedése a pulzus axonjaiban a test idegkommunikációjának megbízhatóságának növelését szolgálja. A homoyotermák megbízhatósága magasabb, mint a poikilothereké (változó hőmérsékletű állatoké). A pulzus nélküli axonokban az AP újraküldés sokkal gyakrabban fordul elő. Ott a PD generátorok a szál teljes hosszában, egymás közelében (kb. 1 mikron) helyezkednek el. Ez annak köszönhető, hogy az izom- és idegrostok membránjain keresztül viszonylag alacsony a gerjesztés sebessége, amelyeket nem fed le a mielinhüvely. Ezzel szemben a mielin axonok, a Ranvier-lehallgatások helyszínei közötti alacsony kapacitás miatt, nagy sebességgel (140 m / s-ig) terjedtek az idegi impulzusok.

Az axonnak a szomszédos aktív csomópontok közötti szakaszainak viszonylag nagy hossza miatt a pépes idegrostban az idegimpulzus vezetése mintha ugrásszerűen következne be, és ezért hívják saltotornak. A Saltotor vezetések jelentős energiamegtakarítást jelentenek. Tehát például a fogyasztás 200-szor kisebb, mint az idegimpulzusok folyamatos eloszlása ​​esetén pép axonok nélkül. A gerjesztés legnagyobb eloszlási sebessége a cellulóz axonokban figyelhető meg, amelyek átmérője körülbelül 10-15 mikron, és a mielinhüvely vastagsága eléri a teljes szálátmérő 30-50% -át. A mielin axonok idegimpulzusainak vezetési sebessége arányos az átmérőjükkel. Ezután, mint pép axonok hiányában, a gerjesztés vezetési sebessége arányos az átmérő négyzetgyökével.

Az abszolút refrakteresség az

A Na + -rendszer inaktiválásának másik fontos következménye a membrán refrakterességének kialakulása. Ezt a jelenséget szemlélteti a 2. sz. 2.9. Ha a membrán az akciós potenciál kialakulása után azonnal depolarizálódik, akkor gerjesztés nem keletkezik sem az előző akciós potenciál küszöbének megfelelő potenciál értékénél, sem bármilyen erősebb depolarizációnál. A teljes nem ingerlékenység ilyen állapotát, amely körülbelül 1 ms az idegsejtekben, abszolút refrakter periódusnak nevezzük. Ezt egy relatív refrakter periódus követi, amikor jelentős depolarizációval még mindig lehet cselekvési potenciált kiváltani, bár amplitúdója a normához képest csökken..

Ábra: 2.9. Tűzállóság izgalom után. Az emlős idegében (balra) akciós potenciált váltottak ki, majd különböző időközönként ingereket alkalmaztak. A folytonos piros vonal mutatja a potenciál küszöbszintjét, a fekete szaggatott vonalak pedig a szál depolarizációját a küszöbszintig. Az abszolút tűzálló időszakban a rost nem ingerelhető, és a relatív tűzálló időszakban gerjesztésének küszöbe meghaladja a normál szintet

A normál amplitúdójú akciópotenciál normál küszöbértékű depolarizációval csak néhány milliszekundummal hívható le az előző akciós potenciál után. A normál helyzetbe való visszatérés a relatív refrakter periódus végének felel meg. Mint fentebb említettük, a refrakteresség a Na + rendszer inaktiválásának tudható be az előző akciós potenciál alatt. Bár a membrán repolarizációja befejezi az inaktiválódás állapotát, ez a helyreállítás fokozatos, több milliszekundumig tartó folyamat, amelynek során a Na " rendszer még nem aktiválható, vagy csak részben aktiválódik. Az abszolút refrakter periódus korlátozza az akciós potenciálok generálásának maximális gyakoriságát. Amint az a 2.9. Ábrán látható, az abszolút refrakter periódus az akciós potenciál megjelenése után 2 ms-mal végződik, ekkor a cella maximális frekvenciája 500 / s lehet gerjeszteni. Azonban a legtöbb sejt maximális akciópotenciálja 500 / s alatt van.